چگونگی تاثیرگذاری دما بر گیاهان

دما در رشد و نمو گیاه یکی از عوامل مهم به شمار می‌رود. دما، در کنار سطح نور؛ دی‌اکسیدکربن، رطوبت دما، آب و مواد مغذی، بر رشد و در نهایت تولید محصولات تاثیرگذار است. همه‌ی این عوامل باید تعادل داشته باشند. دما در درازمدت و کوتاه‌مدت بر گیاه تاثیر می‌گذارد.

جای تعجب ندارد که کارهای تحقیقاتی زیادی در زمینه‌ی تعیینِ راهبردهای دمایی مناسب برای تولید بهینه محصولات گلخانه‌ای انجام شده است. باوجوداین، دمای مطلوب برای گیاه به طیف وسیعی از عوامل بستگی دارد. واکنشِ گیاه به دمای محیطِ پیرامونش به مرحله‌ی رشد و نمو گیاه بستگی دارد. گیاهان دارای نوعی ساعت بیولوژیکی هستند که حساسیتشان به دما را تعیین می‌کند.

تفاوت‌های بین دمای هوا و دمای گیاه

سرعتِ بسیاری از فرآیندهای بیولوژیکی در دماهای بالاتر افزایش می‌یابد و این مسئله هم با اثرات مثبت و هم با اثراتِ منفی همراه است. برای مثال، در بسیاری از موارد تولید سریع‌تر میوه و رشدِ سریع‌تر یک مزیت به شمار می‌رود. باوجوداین، تنفس بیش از حد که رخ می‌دهد اثر سوئی دارد زیرا این به این معنی است که برای رسد میوه انرژی کمتری وجود دارد و میوه‌ها کوچکتر خواهند بود. برخی از اثرات کوتاه‌مدت هستند در حالی سایر عوامل اثرات بلندمدتی دارند. برای مثال، تعادل جذب در گیاه متاثر از دما است و بلافاصله تحت تاثیر قرار می‌گیرد. از سوی دیگر، گل‌انگیزی به‌واسطه‌ی آب و هوا در یک دوره‌ی بسیار طولانی مشخص می‌شود.

با در نظر گرفتنِ استعاره‌ای از ترافیک در بزرگراه می‌توانیم این مسئله را بررسی کنیم. روزنه‌های هوایی مسیرهای خروجی هستند که اجازه می‌دهند تا ترافیک در بزرگراه جریان داشته باشد و حرکت کنند. زمانی که در ورودی جاده‌های خروجی ماشین‌های زیادی وجود داشته باشد، خروج ماشین‌ها باید کند شود و ترافیک به وجود بیاید. زمانی که ماشین‌های کمتری وجود داشته باشد، حرکتی ترافیک افزایش می‌یابد. همان چیز در مولکول‌های هوا و مولکول‌های بخارِ آب در هوا نیز رخ می‌دهد. اگر در اطراف روزنه‌های هوایی (مسیرهای خروجی) غلظت بالاتری از این مولکول‌ها وجود داشته باشد با سرعت کمتری از این روزنه‌ها خارج می‌شوند و در اثر انسداد انباشته می‌شوند. زمانی که VPD بالا است چنین چیزی رخ می‌دهدو این به این معناست که گیاه به‌خوبی خنک نمی‌شود که به استرس منجر می‌شود.

علاوه بر این، آب غشای نازکی بر سطح برگ ایجاد می‌کند که محیط خوبی برای پاتوژن‌ها است. دمای گیاه و هوا برابر نیستند زیرا گیاهان می‌توانند به‌واسطه‌ی تبخیر خنک و به‌واسطه‌ی تابش گرم شوند. گیاهان به دنبال رسیدن به دمای مطلوب در خودشان و تعادلی بین دمای هوا، رطوبت نسبی هستند و در این امر نور نقش بسیار مهمی دارد. اگر سطح نور بالا باشد، گیاه گرم خواهد شد که به تفاوتِ بینِ دمای گیاه و دمای هوا منجر خواهد شد. برای خنک شدن، میزانِ ترادمش باید افزایش یابد. علاوه‌بر دما، میزانِ ترادمش به شرایط محیطی، مانند نور، سطح دی‌اکسیدکربنِ جو و رطوبت نسبی، همچنین به گونه‌های گیاهی بستگی دارد.

گیاهان متشکل از اجزای مختلفی هستند که واکنش‌های متفاوتی به دما دارند. دمای میوه مطابق با دمای هوا است؛ زمانی که دمای هوا افزایش می‌یابد، دمای میوه نیز افزایش پیدا می‌کند و بالعکس. باوجوداین، دمای میوه به کمتر از دمای هوا تغییر خواهد و در مقایسه با دمای هوا افزایش و یا کاهش آن طولانی‌تر خواهد بود (گاهی چند ساعت طول می‌کشد). در مقابل، دمای گل‌ها بالاتر از دمای برگ و یا هوا است و گلبرگ‌ها در مقایسه با برگ‌ها عرق می‌کنند. دمای گیاه در بالای تاج پوشش در مقایسه با پایین‌ترین قسمت تاج پوشش تغییرات بیشتری خواهد داشت. قسمت بالا همچنین به‌واسطه‌ی تابش راحت‌تر گرم خواهد شد و بنابر این زمانی که سطح نور بالا باشد به دمای بالاتری از دمای هوا خواهد رسید.

کمبود فشار بخار

رطوبت نسبی محیط به دما و سرعت باد بستگی دارد. دمای بالاتر معمولا به افزایشِ تعرق منجر می‌شود. بخشی از آن به دلیل این است که مولکول‌ها سریع‌تر حرکت می‌کنند اما همچنین هوای گرم می‌تواند بخار آب بیشتری را در خود نگه دارد. زمانی که هوا هیچگونه حرکتی نداشته باشد، هوای پیرامونِ برگ‌ها با بخار آب انباشته می‌شوند که این مسئله به کاهشِ فرآیند تبخیر منجر می‌شود. اگر هوا با آب اشباع شود، لایه‌ای از آب بر روی برگ‌ها و پیرامونشان ایجاد خواهد شد که محیط خوبی برای پاتوژن‌ها مهیا می‌کند که می‌توانند به گیاه حمله کنند.

کمبود فشار بخار (Vapour Pressure Deficit - VPD) را می‌توان با سرعت‌سنج در ماشین مقایسه کرد. با افزایشِ سرعت موتور، سوزنِ روی سرعت‌سنج می‌چرخد و به منطقه‌ی قرمز وارد می‌شود. این مسئله بلافاصله به موتور آسیب نمی‌رساند اما اگر به مدت طولانی با این وضعیت به رانندگی ادامه دهید به ماشین آسیب خواهد رساند. همین امر در گیاهان نیز صادق است: زمانی VPD به مدت خیلی طولانی‌تری بسیار بالا باشد، گیاهان قادر نخواهد بود تا یک روز دوباره به حالت اولیه‌یشان بازگردند و آسیب‌های گیاهی برگشت‌پذیر رخ خواهد داد (سوختنِ گلبرگ‌ها و برگ‌ها).

تفاوت در میزانِ حجمِ بخارِ آبِ بینِ هوا و نقطه‌ی اشباع را کمبود فشار بخار (VPD) می‌نامند. هر چقدر VPD بالاتر باشد، گیاه از طریقِ تعرق آب بیشتری را می‌تواند بیرون بدهد. باوجوداین، اگر VPD خیلی زیاد باشد، گیاه دچار استرس می‌شود زیرا نمی‌تواند مقدار آبی که از طریق تعرق ازدست داده است را جایگزین کند. این مسئله در کوتاه‌مدت مشکلی را ایجاد نمی‌کند، گیاه می‌تواند برای بازگشت به حالت اولیه بعد از یک شب آب کافی را جذب کند. اما زمانی که VPD به مدت طولانی بالا بماند، گیاه نمی‌تواند در شبِ بعدی دوباره به حالت اول برگردد و آسیب‌های گیاهی غیرقابل‌برگشتی مانند سوختنِ گلبرگ‌ها و برگ‌ها رخ می‌دهند.

اندازه‌گیری ضخامت برگ موجب می‌شود تا به‌صورت بصری به توانایی گیاه برای بهبودِ خودش پی ببریم. برگ‌ها به دلیل این که به‌واسطه‌ی تعرق آب خود را ازدست می‌دهند در طول روز نازکتر می‌شوند اما زمانی که برگی در مقایسه با شبِ قبلی نازکتر باشد، می‌تواند نشانه‌ی این باشد که گیاه نتوانسته است بهبود پیدا کند. اما این مسئله ممکن است وسوسه‌برانگیز به نظر برسد که برای جلوگیری از بروز هر گونه آسیبی سطحِ VPD را پایین نگه داریم اما تحت چنین شرایطی گیاه برای رشد و فعال بودن تحریک نمی‌شود و زمانی که گیاه با شرایط استرس‌زا مواجهه می‌شود می‌تواند نتایجِ منفی به همراه داشته باشد.

به طور کلی، می‌توان با سرعت‌سنجِ ماشین مقایسه کرد. با افزایشِ سرعتِ موتور، سوزنِ سرعت‌سنج بالاتر می‌رود و به منطقه‌ی قرمز وارد می‌شود. این مسئله بلافاصله به موتور آسیب نمی‌رساند اما اگر سوزن به مدت خیلی طولانی در این منطقه‌ی قرمز بماند موجب آسیب به موتور خواهد شد. در بسیاری از گیاهان، VPD باید بینِ ۰٫۴۵ و ۱٫۲۵ کیلوپاسکال باشد (kPa: واحد فشار) که مقدار مطلوب حدودا ۰٫۸۵ کیلوپاسکال است. VPD مانند سطح تابشِ محیطی از یک الگوی کم و بیش همانند پیروی می‌کند؛ هنگام صبح با شروعِ تابشِ خورشید افزایش می‌یابد و در حوالی ظهر به اوج می‌رسد و سپس به‌تدریج کاهش می‌یابد. برای محاسبه‌ی VPD، اول باید دمای هوا، دمای گیاه و رطوبت نسبی مشخص شود.

اکثرِ آب موجود در جو به شکلِ بخار آب وجود دارد. بخارِ آب نامرئی است اما به‌واسطه‌ی میزان راحتی‌مان می‌توان وجود آن را متوجه شویم (رطوبت بالاتر موجب می‌شود تا احساسِ چسبندگی داشته باشیم و احساس ناراحتی کنیم) و همچنین متاثر از میزانِ بخارِ آب موجود در هوا است. ابرها قابل‌مشاهده هستند زیرا بخار آب موجود در آن‌ها تا نقطه‌ای خنک می‌شود که مولکول‌های آب شروع به متراکم شدن می‌کنند و قطرات کوچکی از آب و یا کریستال‌های یخ در هوا ایجاد می‌کنند و می‌توانیم آن‌ها را به‌صورت ابر ببینیم.

روزنه‌های هوایی

گیاهان می‌توانند با استفاده از اندام‌های اختصاصی گیاهی به نامِ روزنه‌های هوایی فرآیندِ تعرق و خنک‌سازی را تنظیم کنند. روزنه‌های هوایی سلول‌های اختصاصی در برگ‌ها هستند که می‌توانند باز و بسته شوند همچنین میزانِ بخار آبی که تبخیر می‌شوند را محدود می‌کنند. هر چقدر دما بالاتر برود، روزنه‌های هوایی زمانی که باز باشند آب بیشتری را تبخیر خواهند کرد. اندازه‌گیری گشادگی روزنه‌های هوایی امر دشواری است، بنابر این می‌توانیم از VPD برای محاسبه‌ی آن استفاده کنیم. هر چقدر روزنه‌های هوایی بازتر باشند، گازهای بیشتری به داخل و خارج از گیاهان حرکت می‌کنند.

عوامل محیطی بر سرعتِ بروز این فرآیند (هدایت روزنه‌ای) تاثیرگذارند، برای مثال، رطوبت نسبی بالاتر به هدایتِ سریع‌تر منجر می‌شود در حالی که سطح دی‌اکسیدکربن بالاتر میزانِ هدایت روزنه‌ای را کاهش خواهد داد. علاوه‌بر عوامل زیست‌محیطی، عوامل دیگری، مانند هورمون‌های گیاهی و رنگِ نوری (طول موج) که گیاه دریافت می‌کند، بر هدایت روزنه‌ای تاثیرگذار خواهند بود. ابسسیزیک اسید، یک هورمون گیاهی، غلظتِ یون‌ها را در روزنه‌های هوایی تنظیم خواهند کرد و موجب می‌شوند تا روزنه‌های هوایی به‌سرعت، در عرض چند دقیقه، باز شوند. نور در طولِ موجِ کوتاه‌تر (حدودا ۵۰۰-۴۰۰ نانومتر (nm))، که نور آبی است، موجب می‌شود تا روزنه‌های هوایی در مقایسه با طول‌ موج‌های بلندتر (حدود ۷۰۰nm)، که قرمز هستند، گشادتر شوند.

در این جا تصویری از سطح پایین‌ترِ برگِ گل سرخ را (رز)، که توسط میکروسکوپ الکترونی روبشی رنگی (SEM) نشان داده شده است، می‌بینید که روزنه‌های باز را نشان می‌دهد. روزنه‌ی هوایی منفذ بسیار کوچکی است که در لبه‌هایش دو سلولِ محافظ به شکلِ کلیه قرار دارد. باز شدنِ این منفذ اجازه می‌دهد تا گازها به بافت‌های برگ وارد و یا از آن خارج شوند که برای فتوسنتز ضروری است. این منافذ برای جلوگیری از ازدست دادنِ آب به هنگام شب و در طول دوره‌های خشک بسته می‌شوند.

دمای بهینه‌ی شبانه و روزانه

در طولِ شب و روز فرآیندهای مختلفی رخ می‌دهد و با توجه به این فرآیندها دمای بهینه‌ی گیاه متفاوت خواهد بود. انتقالِ قندها عمدتا به هنگام شب رخ می‌دهد و اغلب به سمت بخش‌های گرمترِ گیاه منتقل می‌شوند. برگ‌ها سریع‌تر از میوه‌ها و گل‌ها خنک می‌شوند و بنابر این بیشترِ انرژی موجود به این بخش‌های گیاه می‌روند که برای رشد و نمو به انرژی نیاز دارند.

در اولین گلخانه‌ی تهویه‌دارِ جهان، phytotron، در موسسه‌ی فناوری کالیفرنیا در سال ۱۹۴۹، مسئله‌ی مربوط به ترکیب‌های مربوط به دمای بهینه‌ی شبانه و روزانه بررسی شد. این آزمایش‌ها نشان دادند که گیاهان گوجه‌فرنگی، در مقایسه با زمانی که دما ثابت نگه داشته شود، در طول روز تحتِ ترکیبِ دمای بالا و در طول شب تحت دمای پایین‌تر بلندتر خواهد بود. توانایی گیاهان در ایجادِ تمایز بین تغییرات دمایی در طول روز و شب ترموپريوديسم نامیده می‌شود و بر گل‌دهی، باردهی و رشد تاثیرگذار است.

مقدار قندی که به بافت در حالِ رشد، که برای داشتن میزانِ بالاتری از تنفس نیازمند انرژی است، منتقل می‌شود، به هنگامِ دمای شبانه‌ی بالاتر می‌تواند محدود باشد که این امر نیز موجب می‌شود تا میزان رشد نیز با محدودیت همراه باشد. همچنین نشان داده شده است که بزرگ شدنِ ساقه با ترکیبی از دماهای روزانه‌ی بالا و دماهای شبانه‌ی پایین رخ می‌دهد. دمای شبانه‌ی پایین موجب افزایشِ تعادلِ آب در گیاه می‌شود که دلیلِ اصلی افزایشِ طولِ ساقه به شمار می‌رود. بنابر این، دما می‌تواند به‌عنوانِ ابزاری برای تنظیمِ ارتفاع گیاه استفاده شود اما دماهای شبانه‌ی پایین همچنین موجب ذخیره‌ی انرژی نیز می‌شوند. برای توصیفِ اثراتِ thermoperiodic بر مورفولوژی گیاهان از اصطلاحِ thermomorphogenesis استفاده می‌کنیم.

دمای هوای بهینه همچنین به شدتِ نور و مقدارِ دی‌اکسیدکربن در هوا بستگی دارد. گیاهان نیز مانند حیواناتِ خون‌سرد عمل می‌کنند که در آن میزان فتوسنتز و متابولیسم‌شان مطابق با دمای هوای محیط افزایش می‌یابد. زمانی که دماها خیلی پایین هستند (که به تنوع گیاهی کم بستگی دارد)، صرف‌نظر از میزانِ نورِ موجود، هر گونه فتوسنتزی به‌ندرت رخ خواهد داد. با افزایشِ دمای هوا میزانِ فتوسنتز نیز افزایش می‌یابد. زمانی که بین نور و دما تعادل وجود داشته باشد، سطحِ دی‌اکسیدکربنِ محیطی عامل محدود‌کننده به شمار خواهد رفت. در صورتی که دی‌اکسیدکربنِ کافی موجود باشد، با افزایشِ دما میزانِ فتوسنتز افزایش خواهد یافت، اگرچه عوامل دیگری نیز، مانند آنزیمِ RuBisCo، نقش دارند.

آنزیمِ RuBisCo برای فتوسنتز بسیار حیاتی است. در برخی از موارد، فرآیندی به نام تنفس نوری رخ خواهد داد، این زمانی است که آنزیم RuBisCo، مانند زمانی که در فتوسنتز طبیعی رخ می‌دهد، به‌جای دی‌اکسیدکربن به اکسیژن متصل می‌شود. سطح دی‌اکسیدکربن و دمای بهینه هر دو در مقایسه با سطح بالای نور در سطح پایینِ نور پایین‌تر خواهند بود و فعالیتِ این آنزیم نیز در دماهای بالاتر افزایش خواهد یافت.

ادغامِ دما و قطره (DIF)

مفهوم DIF (Drop and temperature integration) به رابطه‌ی بین دماهای شبانه و روزانه اشاره می‌کند. اثراتِ تغییرِ دمای روزانه بر رشدِ طولی ساقه‌های گیاهی، به‌جای واکنش‌های جداگانه و مستقل به دماهای روزانه و شبانه، به تفاوتِ DIF بینِ دماهای شبانه و روزانه بستگی دارد (که  به‌واسطه‌ی کسر کردنِ دمای شبانه از دمای روزانه محاسبه می‌شود). به‌عبارت دیگر، این تفاوتِ دمایی همچنین این که کدام یک از دماهای شبانه و یا روزانه بالاتر است امری بسیا مهم هستند.

رشدِ شاخ و برگ‌های گیاهان تا حد زیادی متاثر از DIF نیستند اما رشدِ بخش‌های مربوط به ساقه‌ی میان‌گره‌ای متاثر از DIF است. گیاهانی که تحتِ DIF مثبت رشد کردند در مقایسه با گیاهانی که در DIF صفر رشد کردند بلندتر هستند و گیاهانی در DIF صفر رشد کردند در مقایسه با گیاهانی که در DIF منفی رشد کردند بلندتر و دارای بخش‌های بین‌گره‌ای بلندتری هستند. سایر واکنش‌های مورفوژنتیکِ مهم به DIF منفی (به‌عبارت دیگر، زمانی که دمای روزانه پایین‌تر از دمای شبانه است) شاملِ برگچه‌های کوتاه‌تر، ساقه‌های گل، ساقه‌های اصلی گل‌ها و برگ‌ها هستند.

تفاوت در بزرگ شدنِ بین‌گره‌ای و بزرگ شدنِ برگ‌ها نتیجه‌ی تفاوت‌هایی در فرآیندِ بزرگ شدنِ سلول‌ها و یا تقسیم سلولی است. زمانی که DIF منفی است، هر دو فرآیند مهار می‌شوند و این مسئله ممکن است در اثرِ کاهشِ فعالیتِ ژیبرلین در مریستم زیر انتهایی (بافت گیاهی که مسئول رشد است) رخ دهد. ژیبرلین یک هورمون گیاهی است که موجب رشد گیاه می‌شود. DIF در طولِ رشدِ سریع بیشترین اثر را بر بزرگ شدنِ ساقه دارد بنابر این جوانه‌ها در مقایسه با گیاهانِ بزرگسال نسبت به تفاوت‌های دمایی شبانه و روزانه حساسیت بیشتری دارند. DIF منفی در مراحلِ اولیه‌ی بزرگ شدنِ ساقه در محدود کردنِ ارتفاع گیاه بسیار حائز اهمیت است. بزرگ شدن ساقه همچنین می‌تواند ناشی از افتِ کوتاه‌مدتِ دما (تقریبا دو ساعت) در طی دوره‌ی رشدِ روزانه‌ی 24 ساعته، به طور کلی در اوایلِ روشنی روز و یا بعد از آن اما در طی دوره‌ی تاریکی، نیز باشد. ‌

در طولِ ساعاتِ اولیه‌ی دوره‌ی نور در گیاهانِ روز بلند، روز کوتاه و روز خنثی یا بی‌تفاوت، قوی‌ترین واکنش‌ها به تغییراتِ دما را می‌توان مشاهده کرد. بنابر این، افتِ دما در دو ساعتِ آخرِ شب بر ارتفاع گیاه تاثیرگذار خواهد بود. معمولا در گلخانه‌های مناطق سرد در فصلِ پاییز به دلیل دمای پایین در شب می‌توان به‌راحتی به چنین چیزی دست یافت.

تنوع در حساسیتِ بزرگ شدنِ ساقه به دما در دوره‌ی روز و شب را می‌توان از طریق آهنگِ رشدِ درونی کنترل کرد. در سال ۱۹۹۴ در گل داوودی، آهنگِ رشدِ شبانه‌روزی (که حدودا ۲۴ ساعت به طول می‌انجامد) نشان داده شد. بزرگ شدنِ ساقه‌ی گیاه در طول یک چرخه‌ی ۲۴ ساعته‌ی شبانه‌روزی ثابت نیست. هم گیاهان روزکوتاه و هم گیاهان روزبلند که تحتِ شرایط گل‌دهی رشد می‌کنند در طی شب بیشتر از روز بزرگ می‌شوند. ارکیده‌ها برای گل‌دهی به دوره‌ی دمای شبانه‌ی پایین نیاز دارند.

ادغام دما یکی از راهبردهایی که توسط رویاننده‌ها استفاده می‌شود. کم‌ترین و بیشترین دما برای محصول مشخص می‌شود و تا جایی که متوسط دما در طول دوره‌ی طولانی‌تر حفظ شود دما می‌تواند متغیر باشد. این راهبرد تا جای ممکن از گرمای طبیعی استفاده می‌کند.

دمای هوا عامل زیست‌محیطی مهمی است که بر رشد و نمو همچنین میزان رشدِ گیاه تاثیرگذار است. باوجوداین، دمای هوا را نمی‌توان به‌عنوان یک مسئله‌ی جدا در نظر گرفت. همه‌ی عواملِ تاثیرگذار بر رشد گیاه با همدیگر در ارتباط هستند و یافتنِ هر گونه پیوند ضعیف در این زنجیره چالش‌برانگیز است. این مقاله بسیاری از این عوامل را بررسی کرده است اما همچنان عوامل دیگری، مانند تعادل آب و بنابر این تعرق، وجود دارند که بسیار مهم هستند. هر آنچه که در گیاه رخ می‌دهد و یا رخ خواهد داد ابتدا متاثر از کنترلِ دمای هوا است؛ برای دستیابی به محصولاتِ موفق اولین قدم در این جاده‌ی طولانی به شمار می‌رود.